沉甸甸的果實通常朝下長，嬌艷的辣椒為什么“朝天”長？辣椒為什么走上了一條與眾不同的進化道路？科學(xué)家認為，弄清楚辣椒演化中的這些秘密，有助于推動辣椒品種的改良。
辣椒。
中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所（以下簡稱蔬菜所）研究團隊構(gòu)建了野生辣椒和栽培辣椒的高質(zhì)量基因組，解析了辣椒的染色體核型、基因表達調(diào)控元件等的演化特征，揭示了轉(zhuǎn)座子驅(qū)動的結(jié)構(gòu)變異和高頻漸滲事件對辣椒重要性狀形成的貢獻。相關(guān)研究近日以封面文章形式發(fā)表于《自然-植物》。
《自然—植物》封面。
“基因組學(xué)驅(qū)動的新發(fā)現(xiàn)，對于推動辣椒前沿科學(xué)研究和育種實踐具有重要價值?！敝袊こ淘涸菏俊⒑限r(nóng)業(yè)大學(xué)校長鄒學(xué)校說，該研究為理解辣椒基因組的基因表達調(diào)控變化提供了新視角，對辣椒種質(zhì)資源創(chuàng)制、分子設(shè)計育種等具有重要指導(dǎo)價值。
辣椒的應(yīng)用基礎(chǔ)研究相對薄弱
辣椒在世界上廣泛種植，作為重要調(diào)味品，具有產(chǎn)業(yè)價值。
論文共同通訊作者、蔬菜所研究員王立浩告訴《中國科學(xué)報》，我國每年辣椒播種面積約133.3萬公頃，居國內(nèi)各類蔬菜種植面積首位，占世界播種面積的40%左右。此外，我國也是世界第一大辣椒消費國。北起黑龍江，南至海南，全國各地都有辣椒的身影。辣椒的地方種質(zhì)資源共有2200多份，商業(yè)化品種上千個。
“但辣椒的應(yīng)用基礎(chǔ)研究相對薄弱。”論文共同通訊作者、蔬菜所研究員程鋒說，辣椒的基因組超過3Gb，是番茄等常見茄科作物基因組的3到4倍。如此巨大的基因組，不僅使研究精力和成本大幅增加，其復(fù)雜性也極大增加了基因組分析的難度。
兩年前，研究團隊構(gòu)建了一年生栽培辣椒種的全基因組變異圖譜，揭示了其馴化選擇和育種改良的歷程，同時鑒定了辣椒果實朝向、果形、辣味等重要性狀的遺傳調(diào)控位點及其群體選擇特征。
“當時我們在別的作物上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子對物種分化和表型多樣化具有重要影響。但這一發(fā)現(xiàn)需要更多物種數(shù)據(jù)佐證，并需深入解析其發(fā)揮作用的機制?！背啼h說，基因組的擴張主要源于轉(zhuǎn)座子的爆發(fā)，辣椒巨大的基因組中含有大量轉(zhuǎn)座子，這或許能為驗證上述發(fā)現(xiàn)、解析其機制提供機會。
揭開辣椒身世謎團
“栽培種往往由野生種馴化而來。辣椒栽培種都是12對染色體，但部分野生種有13對染色體，因此有了‘祖先之爭’——辣椒祖先是12對染色體還是13對染色體。”論文第一作者、蔬菜所研究員張亢表示，為準確揭示辣椒起源的奧秘，他們在研究材料的選擇上慎之又慎。
辣椒屬包含30多個種，其中有5個栽培種，剩下的是野生種，遺傳多樣性豐富?！爸羞x”的辣椒要求有三：其一，基于前期重測序分析的結(jié)果，找到栽培種與野生種之間的親緣關(guān)系，以親疏遠近之分剖析是否可以將其作為代表材料；其二，綜合已有研究成果，推測哪些野生種有可能是5類栽培種的祖先或具有直接貢獻；其三，考慮研究材料的性狀多樣性，性狀較為特殊的種類更易獲選。
“‘中選’的辣椒基因組至關(guān)重要?！蓖趿⒑普f，一年生辣椒、灌木辣椒、中國辣椒、下垂辣椒和茸毛辣椒這5類屬于已得到馴化的栽培種，是首選研究對象。其中，一年生辣椒最為常見，市場占比90%以上。此外，起源于美洲安第斯山脈區(qū)域的約1200萬年前分化的遠緣野生種C.rhomboideum 等5個野生材料也被選為研究對象。
為揭開辣椒的身世謎團，研究人員對基因組進行詳細對比，并開展了系統(tǒng)發(fā)育分析。結(jié)合多個茄科基因組間的共線性同源片段關(guān)系，他們明確了辣椒屬祖先具有12對染色體，C.rhomboideum 的13對染色體是由12對染色體重排而來。上述發(fā)現(xiàn)回答了關(guān)于辣椒祖先染色體數(shù)目的問題。
起源的揭示只是開始，辣椒的進化與馴化更值得重視。研究人員發(fā)現(xiàn)不同辣椒基因組中的轉(zhuǎn)座子爆發(fā)事件存在明顯差異。轉(zhuǎn)座子又稱跳躍因子，是基因組中可自主復(fù)制和移位的基本遺傳元件，能夠從原基因位置“跳躍”復(fù)制至新基因的位置。這些轉(zhuǎn)座子插入事件帶來了大量的基因組間結(jié)構(gòu)變異。
其中，部分中國辣椒材料中調(diào)控果實朝向的UP基因的啟動子區(qū)域出現(xiàn)缺失，抑制了該基因的表達，使果實朝向從朝下變?yōu)槌稀?/p>
程鋒猜測，辣椒祖先原本也是果實朝下生長的。但辣椒辣味的形成，使其具有抗病蟲性的同時失去了通過哺乳動物取食傳播種子的途徑。但另一個傳播途徑出現(xiàn)了——吸引鳥類取食傳播種子。轉(zhuǎn)座子帶來的結(jié)構(gòu)變異抑制了UP基因的表達，使果實朝上生長。朝上生長的鮮艷果實更容易被飛行的鳥兒注意到。
而在人類馴化辣椒的過程中，使其朝下生長可以形成更大的果實，從而提升產(chǎn)量。因此，當不再需要鳥類傳播種子后，轉(zhuǎn)座子進一步變異，使UP基因恢復(fù)表達，從而使果實朝下生長，并被馴化選擇保留下來。
“果實朝向變化是轉(zhuǎn)座子參與的自然演化和人工馴化雙重作用的最好體現(xiàn)。”程鋒說。
此外，他們還發(fā)現(xiàn)，茸毛辣椒中控制辣椒紅素合成的關(guān)鍵基因CCS編碼區(qū)出現(xiàn)了轉(zhuǎn)座子插入，因此提前終止，使果色由紅變黃。程鋒認為，這些轉(zhuǎn)座子相關(guān)結(jié)構(gòu)變異的發(fā)現(xiàn)為了解辣椒性狀多樣性的形成提供了重要線索。
“要把研究做得再精細一些”
研究團隊還發(fā)現(xiàn)，高頻漸滲對辣椒遺傳和性狀形成有重要意義。這一結(jié)論的得出離不開辣椒核心種質(zhì)的深度重測序。
“辣椒核心種質(zhì)的選擇是一項長期性工作?！蓖趿⒑票硎荆芯繄F隊自2013年起便致力于挑選具有多樣性、代表性的核心種質(zhì)資源，入選的種質(zhì)資源能夠代表整個資源庫中78%左右的種質(zhì)。
形態(tài)各異的辣椒果實。受訪者供圖
從2200多份中篩選出349份，耗時約4年。隨后他們對這些核心種質(zhì)資源進行了基因組重測序，這為后續(xù)研究打下了重要基礎(chǔ)。
“當下，我們需要無比精細、準確地鑒定每一個材料的變異情況。而之前的測序成本與技術(shù)水平限制了測序深度和精度。”張亢和論文共同第一作者、蔬菜所副研究員于海龍從349份核心種質(zhì)中又挑選出具有產(chǎn)業(yè)重要性的骨干材料，完成了124份辣椒核心種質(zhì)的深度重測序，構(gòu)建了辣椒群體的單體型圖譜。
回溯整個研究，“精細”一詞貫穿始終，在投稿環(huán)節(jié)更是如此。
這一研究成果最初投稿給《自然-遺傳學(xué)》。但審稿人以辣椒基因組未能達到從端粒到端粒的極高質(zhì)量組裝水平為由拒稿。雖然論文被拒令人失望，但他們認為審稿人的意見值得采納，于是繼續(xù)完善。
2024年，研究團隊轉(zhuǎn)投《自然-植物》。為充分應(yīng)對審稿人的提問，團隊成員在每一個播種季都會安排重要材料播種，隨時準備取樣、補充實驗?！暗?024年的秋天，因為用地緊張我們沒能安排部分重要材料的播種?！睆埧赫f，彼時時間緊迫，辣椒前期生長又特別慢，為解決審稿人提出的問題，他們翻遍了在-80℃的冰箱中保存的所有樣品，最終“湊齊”了所需的凍存樣品。所幸每次取樣流程都十分規(guī)范，DNA質(zhì)量很高，實驗結(jié)果符合預(yù)期。
“無論是整體研究過程，還是投稿經(jīng)歷，都在提醒我們要把研究做得再精細一些。”程鋒如是說。
“這項研究對于突破辣椒栽培種的遺傳瓶頸，推動辣椒育種從‘經(jīng)驗驅(qū)動’到‘數(shù)據(jù)驅(qū)動’的轉(zhuǎn)型具有重要指導(dǎo)意義?！编u學(xué)校指出，這項成果和近年來的系列研究表明，我國辣椒領(lǐng)域的原始創(chuàng)新能力顯著增強，標志著我國辣椒科學(xué)研究達到世界領(lǐng)先水平。
相關(guān)論文信息：
https://doi.org/10.1038/s41477-025-01905-1
