美國時(shí)間1月11日，《細(xì)胞》（Cell）雜志2018年第一期刊登了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組所（簡稱基因組所）研究員黃三文團(tuán)隊(duì)、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)教授羅杰團(tuán)隊(duì)及合作者在番茄風(fēng)味品質(zhì)研究中取得的重要突破，這標(biāo)志著我國科學(xué)家在番茄基因組研究領(lǐng)域?qū)崿F(xiàn)國際領(lǐng)先。
“這是科學(xué)家第一次采用基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等多組學(xué)大數(shù)據(jù)同時(shí)分析一種作物的育種過程，并解讀三者之間相互關(guān)系。”黃三文在深圳舉行的座談會(huì)上告訴《中國科學(xué)報(bào)》記者。
圖一：果實(shí)代謝組生物網(wǎng)絡(luò)，包含13000 多組代謝物-基因-SNP關(guān)系，涉及371中代謝物，970個(gè)信號(hào)位點(diǎn)，535個(gè)基因。不同顏色圓圈代表不同物質(zhì)，不同三角形代表不同表達(dá)模塊的基因。
這項(xiàng)成果在黃三文團(tuán)隊(duì)之前的研究基礎(chǔ)之上，進(jìn)一步揭示了番茄口味在馴化中逐步變化的遺傳基礎(chǔ)，不僅發(fā)現(xiàn)了控制番茄堿的多個(gè)遺傳位點(diǎn)，而且發(fā)現(xiàn)了影響番茄風(fēng)味的更多新物質(zhì)和信號(hào)位點(diǎn)。研究為植物代謝物的分子機(jī)理研究提供了源頭大數(shù)據(jù)和方法創(chuàng)新，為更為營養(yǎng)、美味番茄的全基因組設(shè)計(jì)育種提供了路線圖。
Cell同期配發(fā)了美國科學(xué)院院士、康奈爾大學(xué)教授James Giovannoni題為“番茄多組學(xué)揭示作物馴化和改良的影響”的評(píng)述文章，認(rèn)為：“這項(xiàng)研究加深了對(duì)作物品質(zhì)化學(xué)的科學(xué)認(rèn)識(shí)，將推動(dòng)高品質(zhì)品種培育，最終消費(fèi)者能夠從風(fēng)味更佳、營養(yǎng)更好的食品供應(yīng)中得利”。據(jù)悉，《細(xì)胞》雜志兩位審稿人在評(píng)語中贊嘆到這是一部“力作”（tour de force）。
代謝組大數(shù)據(jù)帶來的方法創(chuàng)新
“番茄是全世界最有價(jià)值的果實(shí)?！秉S三文表示。根據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，全世界番茄總產(chǎn)值每年接近1千億美元。番茄具有低熱量、富含抗氧化的番茄紅素、多種礦物質(zhì)和維生素等優(yōu)勢，被稱為“世界第一大果實(shí)作物”，在國際種業(yè)市場上，高端優(yōu)質(zhì)番茄的種子價(jià)格超過黃金。
然而，番茄經(jīng)過上萬年的人工馴化和育種，到了現(xiàn)在，其風(fēng)味卻下降了，逐漸影響了人們的消費(fèi)意欲。“我們的研究就是要培育出好吃的番茄，送到市民餐桌上?！秉S三文說。
在此前識(shí)別出決定番茄風(fēng)味的幾種重要物質(zhì)基礎(chǔ)之上，黃三文團(tuán)隊(duì)對(duì)于“什么是好吃的番茄”漸漸有了明晰的答案?，F(xiàn)在，他們創(chuàng)新性的采取了多組學(xué)、大數(shù)據(jù)分析的研究模式，對(duì)全球番茄種質(zhì)開展了基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等多組學(xué)分析，共產(chǎn)生了約7
Tb的原始序列數(shù)據(jù)。大數(shù)據(jù)分析獲得了2,600萬個(gè)基因組變異位點(diǎn)、3萬多個(gè)基因的表達(dá)量和980種果實(shí)代謝物的群體多組學(xué)數(shù)據(jù)，構(gòu)建了番茄果實(shí)代謝物生物網(wǎng)絡(luò)包括1萬個(gè)代謝物-基因-遺傳位點(diǎn)的互作關(guān)系，涉及371種代謝物、970個(gè)SNP位點(diǎn)和535個(gè)基因，為植物代謝生物學(xué)研究提供了源頭大數(shù)據(jù)和方法創(chuàng)新。
羅杰告訴《中國科學(xué)報(bào)》記者，他的團(tuán)隊(duì)與黃三文團(tuán)隊(duì)合作，主要以代謝組學(xué)研究為切入點(diǎn)，研究了番茄育種過程中代謝組的變化和遺傳基礎(chǔ)，探索人類的育種行為對(duì)番茄代謝組產(chǎn)生的影響。
所謂代謝組是指相對(duì)分子量小于1500Da的所有小分子化合物。“這是首次系統(tǒng)的利用大數(shù)據(jù)從多組學(xué)的角度研究馴化、改良、分化和漸滲四個(gè)重要的育種事件對(duì)番茄代謝的影響。這項(xiàng)工作的發(fā)表也為番茄研究領(lǐng)域繼基因組、表觀組之后增添了代謝組這一重要的數(shù)據(jù)庫，為解決人類吃到嘴里的物質(zhì)提供了大量的數(shù)據(jù)資源?！绷_杰說。
多組學(xué)大數(shù)據(jù)聯(lián)合解析番茄馴化過程
野生番茄只有1-2g，而現(xiàn)在栽培的大果番茄有幾百克，番茄在馴化過程中果實(shí)重量發(fā)生了上百倍的變化，代謝組的變化是怎樣的呢？
文章第一作者、基因組所博士后祝光濤告訴《中國科學(xué)報(bào)》記者，研究中通過對(duì)幾百份材料的分析，發(fā)現(xiàn)分別有389和614種物質(zhì)在馴化和改良過程中含量發(fā)生了顯著的變化。為了研究哪些物質(zhì)是在以果重為目標(biāo)的育種中影響的物質(zhì)，研究中選擇了三個(gè)代表性的材料：醋栗番茄、櫻桃番茄和大果番茄，通過構(gòu)建分離群體選擇不同大小果實(shí)的個(gè)體來模擬番茄馴化選擇的育種過程。
番茄的果重基因連鎖周圍基因影響了代謝物的含量。
最終，他們發(fā)現(xiàn)大約有30%（116/389）和28%
(172/614) 群體中差異的物質(zhì)受到果重選擇的影響。為了進(jìn)一步解析果重基因?qū)ο嚓P(guān)代謝物的影響，研究中創(chuàng)造了果重基因fw11.3的不同漸滲系和轉(zhuǎn)基因材料，發(fā)現(xiàn)不是果重基因而是其連鎖的周圍基因影響了代謝物的含量，揭示了“搭車效應(yīng)”對(duì)代謝物的影響。
此外，栽培番茄在不同環(huán)境和地域選擇中發(fā)生了各種各樣的分化，因用途不同產(chǎn)生了加工和鮮食的分化；在鮮食番茄中，又有紅粉果實(shí)的分化。
粉果番茄較紅果番茄因?yàn)橘|(zhì)地松軟、口感細(xì)膩而備受消費(fèi)者所喜愛，這說明粉果和紅果的差別并不僅僅是果實(shí)顏色的差別，然而影響這種差異的物質(zhì)基礎(chǔ)一直未有全面的解析。
黃三文介紹，研究中利用基因編輯技術(shù)敲除SlMYB12，成功的創(chuàng)造了粉果突變體，通過代謝組分析發(fā)現(xiàn)，有上百種物質(zhì)發(fā)生了顯著的變化，這些物質(zhì)中除了賦予果實(shí)顏色的類黃酮還有大量的多胺、多酚和茄堿物質(zhì)，這些物質(zhì)也是影響番茄口感的物質(zhì)成份。結(jié)合基因組和轉(zhuǎn)錄組分析，多胺和茄堿類代謝途徑的多個(gè)核心基因是差異表達(dá)的，進(jìn)一步驗(yàn)證了轉(zhuǎn)錄因子SlMYB12的調(diào)控新功能。
番茄味道的“前世今生”
番茄的味道是重要的馴化性狀，野生番茄果實(shí)苦澀難吃，是因?yàn)橛休^高含量的番茄堿。番茄堿是一種有毒的抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)，取實(shí)過量，能引起人們嘔吐和腹瀉的感覺。研究發(fā)現(xiàn)，栽培番茄之所以好吃了，其中的重要原因就是馴化中負(fù)選擇了番茄堿。
祝光濤告訴記者，通過基因組分析發(fā)現(xiàn)，控制番茄堿性狀的5個(gè)主要遺傳位點(diǎn)落在馴化區(qū)域，受到了強(qiáng)烈的選擇。其中10號(hào)染色體上有一個(gè)新的基因簇，包括1個(gè)P450氧化還原酶、一個(gè)?；D(zhuǎn)移酶和8個(gè)糖基轉(zhuǎn)移酶。此基因簇一個(gè)顯著的特點(diǎn)是其活躍表達(dá)的時(shí)期是果實(shí)的轉(zhuǎn)色和成熟期，發(fā)揮轉(zhuǎn)化和降解番茄堿物質(zhì)的功能。此基因簇不僅對(duì)植物自身還是對(duì)取實(shí)者來說都是至關(guān)重要的，這個(gè)時(shí)期果實(shí)中不再需要大量的茄堿物質(zhì)來防止病蟲害的侵染、而是需要迅速降低從而更有利于果實(shí)被取實(shí)以方便于種子的傳播。
基因組所試驗(yàn)基地為科研提供了大量番茄資源。
祝光濤介紹，番茄堿遺傳位點(diǎn)的鑒定將為野生資源在育種中的應(yīng)用提供重要的價(jià)值。不同等位基因的有效組合能夠顯著降低茄堿物質(zhì)的含量，通過選擇兩個(gè)主效的位點(diǎn)，能夠?qū)⒅饕褖A的含量降低80%。
此外，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)番茄中的980種代謝物既包含了糖酸類、氨基酸、核苷酸等初級(jí)代謝物，也包括類黃酮、多胺類、多酚類、茄堿類等大量次級(jí)代謝物。黃三文指出，番茄的代謝組就是營養(yǎng)和風(fēng)味的綜合體現(xiàn)。
基于此基礎(chǔ)研究成果的新品種正在成形?；蚪M所助理研究員呂亞清告訴《中國科學(xué)報(bào)》記者，預(yù)計(jì)2年內(nèi)可培育出新品種，再經(jīng)過2年推廣種植，基因組學(xué)手段能讓育種速度提高2-3倍。
“我們要通過‘一基三品’的概念打造一個(gè)貫穿創(chuàng)新鏈和產(chǎn)業(yè)鏈的閉環(huán)。一基就是一個(gè)基因組，三品就是品種、品質(zhì)和品牌。”黃三文向記者描述，基因組學(xué)研究幫助科學(xué)家解讀了作物基因的奧秘，設(shè)計(jì)出高速育種的路線圖，在此基礎(chǔ)上培育出消費(fèi)者需要的高品質(zhì)的新品種，再通過與生產(chǎn)、推廣、銷售等環(huán)節(jié)合作打造消費(fèi)者信任的品牌，從而實(shí)現(xiàn)從基因組到餐桌的高品質(zhì)食物鏈條。
下一步，他們將與深圳對(duì)口扶貧的廣西百色市種植基地合作培育新種苗，并示范推廣種植，未來將這些高品質(zhì)番茄供應(yīng)到深圳市民的餐桌上。
